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TEJIDO CARTILAGINOSO.

Cartílago hialino.

Histogénesis.

Cartílago elástico.

Cartílago fibroso.

Variaciones etarias del cartílago.

Regeneración del cartílago.

Histofisiología.

TEJIDO ÓSEO.

Organización macroscópica del tejido óseo.

Características histológicas del tejido óseo.

Matriz ósea.

Células del tejido óseo.

Osificación intramembranosa.

Osificación endocondral.

Remodelado óseo.

Histofisiología.

ARTICULACIONES.

MEDULA ÓSEA.

Hematopoyesis prenatal.

Hematopoyesis postnatal.
 
 
 
 

TEJIDO ESQUELÉTICO

 

Histológicamente el esqueleto comprende pocos tipos tisulares, todas formas especializadas de tejido conectivo, caracterizados por estar compuestos fundamentalmente por sustancias extracelulares. En los mamíferos, los tejidos se limitan en realidad a tres: tejido conectivo de colágeno denso, cartílago y tejido óseo. El tejido conectivo de colágeno denso es una variante del tejido conectivo común, mientras que el cartílago y el tejido óseo son formas muy especializadas de tejido conectivo. 

TEJIDO CARTILAGINOSO

El cartílago está compuesto por células y componentes extracelulares. Las células, (los condrocitos), están aislados en pequeños espacios de la matriz extracelular, más abundante, compuesta por fibras inmersas en la sustancia fundamental. El cartílago no posee vasos ni terminaciones nerviosas (excepto las articulaciones); la nutrición de las células se produce por difusión a través de la sustancia fundamental. 

En el ser humano la mayor parte del esqueleto se forma primero en base a moldes de cartílago, que luego serán reemplazados por hueso. En el individuo adulto se encuentra cartílago en el esqueleto sólo en las articullaciones, en las vías aéreas y el pabellón auricular. Todos los cartílagos, excepto el cartílago articular, están rodeados por una capa de colágeno denso denominado pericondrio. 

Existen 3 clases de cartílago: 
Cartílago hialino 
Cartílago elástico 
Cartílago fibroso. 
 

Cartílago hialino

Es el más abundante. Se encuentra en el individuo en los cartílagos de las costillas (extremos anteriores de las costillas), como parte del esqueleto nasal, en la laringe, tráquea, en los bronquios y superficies articulares. 

Histogénesis

El cartílago se desarrolla a partir del mesénquima, en la 5ª. semana de vida fetal, en donde las células forman cúmulos densos denominados centros de condrificación. Estas células a medida que se diferencian, empiezan a crecer y se encuentran en pequeños espacios de la matriz denominados lagunas y se diferencian en condrocitos. A partir del mesénquima se empieza a desarrollar el pericondrio. El crecimiento del cartílago se efectúa de dos maneras: crecimiento intersticial, en donde el centro de condrificación se hace por medio de divisiones mitóticas de las células ya diferenciadas (este tipo de crecimiento se produce sólo en el cartílago joven). Y crecimiento aposicional, el cual se produce por diferenciación de células mesenquimáticas a condrocitos. Durante toda la vida fetal (y a velocidad más reducida en el período de la infancia y la pubertad), se produce crecimiento aposicional constante desde el pericondrio, con aumento del tamaño de la masa del cartílago. 

La sustancia fundamental está compuesta principalmente por proteoglucanos, sustancia compuesta por proteínas y condroitinsulfatos.También se encuentra cierta cantidad de queratinsulfato. 

Fig. 14. Cartílago hialino de tráquea humana. 

Cartílago elástico

Se encuentra formando parte del cartílago de la epíglotis, del cartílago corniculado (o de Santorini) y del cuneiforme (o de Wrisberg) en la laringe, en las paredes del conducto auditivo externo y la trompa de eustaquio. 

Histológicamente el cartílago elástico es semejante al cartílago hialino, pero se diferencia en la composición de la matriz, la cual presenta un entretejido denso de fibras elásticas ramificadas. 
 

Cartílago fibroso

Es una forma de transición entre el tejido conectivo denso y el cartílago hialino, puesto que está compuesto por una combinación de fibras de colágeno y células cartilaginosas ubicadas en lagunas rodeadas por cantidades variables de matriz hialina. 

El cartílago fibroso se encuentra relacionado con ciertas articulaciones,  en los discos intervertebrales y  en los meniscos. También se encuentran pequeñas cantidades de cartílago fibroso donde se insertan los ligamentos y tendones, relacionados íntimamente con el cartílago articular hialino. El cartílago fibroso carece de pericondrio. 

Variaciones etarias del cartílago

En el cartílago viejo se producen cambios degenerativos, en especial cartílagos muy gruesos y se deben a las deficientes condiciones de nutrición. Los cartílagos se deterioran en las zonas más profundas, por lo tanto disminuye el contenido de agua de la matriz. 

La calcificación es un fenómeno frecuente en cartílagos envejecidos. Los condrocitos no se pueden nutrir, lo que conlleva a una rápida degeneración y finalmente desaparecen. La calcificación del cartílago también puede ocurrir durante la formación del hueso, en la osificación endocondral,  en la cual los huesos se forman en base a modelos de cartílago y luego son reemplazados por tejido óseo. 

Regeneración del cartílago

La actividad condrogénica del pericondrio cesa en la edad adulta. Si se deteriora posteriormente un cartílago, este es reparado mediante la formación de tejido conectivo. 

El cartílago es relativamente apto para el trasplante. Si se realiza un homotrasplante, generalmente este es rechazado debido a la incompatibilidad inmunológica, mientras que un autotrasplante generalmente no es rechazado debido a que los condrocitos normalmente tienen un índice de recambio muy bajo. 

Histofisiología

Las propiedades del cartílago lo capacitan para llevar a cabo ciertas funciones: Los cartílagos articulares permiten el movimiento de los extremos articulares de los huesos sin que existan fricciones entre éstos, y al mismo tiempo son capaces de soportar presiones y golpes. En los oídos y vías aéreas el cartílago permite ciertos movimientos y variaciones de forma. 

Ciertos factores nutricionales y hormonales tienen gran importancia en el manteniniento y crecimiento longitudinal de los huesos largos. 
 

TEJIDO ÓSEO

El tejido óseo representa la parte más importante del esqueleto. A pesar de su dureza y resistencia, posee cierta elasticidad. Al igual que el cartílago, el tejido óseo es una forma especializada de tejido conectivo denso. El tejido óseo provee al esqueleto de su necesaria fortaleza para funcionar como sitio de inserción y sostén del peso para los músculos, y dar cierta rigidez al organismo para protegerlo de la fuerza de gravedad. Además, el esqueleto tiene funciones importantes de protección, rodeando al cerebro y a la médula espinal, y parte de los órganos del tórax y el abdomen. 

Organización macroscópica del tejido óseo

El tejido óseo se organiza de dos formas diferentes: tejido óseo esponjoso y tejido óseo compacto. El tejido óseo esponjoso está compuesto por trabéculas, cuyos espacios huecos están ocupados por la médula ósea. El tejido óseo compacto es una masa compacta sin espacios huecos. 

En los huesos largos, la diáfisis está compuesta por tejido óseo compacto; por el contrario, las epífisis están compuestas por hueso esponjoso. Las superficies articulares están compuestas por cartílago hialino. En el período de crecimiento, la epífisis está separada de la diáfisis por un disco epifisario, donde se produce el crecimiento longitudinal de los huesos. Los huesos están rodeados en su parte externa por periostio y en su interior están rodeados por endostio, el cual recubre los espacios medulares. Los huesos planos del cráneo están compuestos por tejido óseo compacto, separadas por un tejido óseo esponjoso, diploe. 

Características histológicas del tejido óseo

En el hueso compacto, los osteocitos se encuentran ubicados en lagunas de la matriz ósea; éstos, tienen numerosas prolongaciones  que se extienden para nutrirse hacia los canales ricos en vasos del tejido óseo. La matriz ósea forma unas láminas dispuestas en forma concéntrica rodeando los canales o conductos de Havers, de este modo se forman los sistemas de Havers u osteonas. 

Otro sistema de canales conductores de vasos son los conductos de volkmann, los cuales comunican los conductos de Havers con las superficies externa e interna del hueso. A diferencia de los conductos de Havers, no están rodeados por las láminas concéntricas. 

El tejido esponjoso también está compuesto por láminas, pero generalmente no se encuentran rodeando los sistemas de Havers. 

El periostio se compone, en el período de crecimiento del hueso, de una capa interna de tejido conectivo laxo vascularizado, donde se encuentran los osteoblastos. Luego, los osteoblastos se transforman en células osteoprogenitoras. En el caso de una fractura, estas células se transforman nuevamente en osteoblastos y producen hueso nuevo durante la reparación de la fractura.  El endostio es más fino y se compone de una sola capa de células planas. 

Fig. 15. Sistemas de Havers primarios y de grados mayores. Derecha: corte transversal a través del hueso esponjoso que está en ek proceso de transformarse en hueso compacto. Izquierda: Hay aparición continua de cavidades de resorción que contienen osteoblastos (flechas) y osteoclastos (puntas de flecha), sustituidas por sistemas de Havers de grados mayores. 

Matriz ósea

La matriz ósea está compuesta por matriz orgánica y un componente inorgánico, en forma de hidroxiapatita de Calcio. La matriz orgánica está formada por fibras de colágeno inmersas en la sustancia fundamental. 
Sustancia fundamental: Consta de un componente rico en glúcidos compuesto por sialoproteínas y proteoglucanos, principalmente condroitinsulfato y pocas cantidades de ácido hialurónico. 
 

Células del tejido óseo

Se encuentran 4 tipos de células: Células osteopragenitoras, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. 
Células osteoprogenitoras: o células madre óseas son células indiferenciadas con carácter de fibroblastos. Durante la formación de los huesos, estas células sufren división y diferenciación a células formadoras de hueso (osteoblastos); mientras que los monocitos o macrófagos o "preosteoclastos" dan origen a osteoclastos. 

Osificación intramembranosa
En la osificación intramembranosa, el tejido óseo se forma con base a tejido mesenquimatoso por células mesenquimáticas. Estas células se empiezan a dividir por mitosis y en la 3ra. Semana se condensan en un tejido conectivo vascularizado. Algunas se diferencian en osteoblastos y empiezan a sintetizar matriz y a formar hueso. El primer lugar donde se empieza la osificación se denomina centro de osificación primario. La matriz recientemente formada, no calcificada, se denomina osteoide. 

Osificación endocondral

Es la formación de hueso con base a modelos de cartílago hialino embrionario, rodeado de pericondrio. En huesos largos, la osificación del modelo cartilaginoso comienza aproximadamente en la 7ª. Semana. El primer indicio de la formación inicial del hueso se observa cerca del centro de la futura diáfisis por la formación del centro de osificación primario o de la diáfisis. 
Crecimiento longitudinal de los huesos largos: Tras la formación del centro primario de osificación en la diáfisis, comienza comienza a expandirse en dirección a las epífisis. La zona en que la diáfisis pasa a ser la epífisis se denomina metáfisis, y corresponde a la zona de eliminación del cartílago y depósito de hueso. 
Aproximadamente en el 3er mes de vida fetal se han formado centros primarios de osificación en las diáfisis de todos los huesos largos principales del esqueleto. En la época perinatal comienzan a formarse centros de osificación secundarios o epifisarios en cada extremo de los huesos largos. 
Desarrollo de los huesos cortos: La osificación comienza en la parte central del cartílago. Al finalizar el crecimiento se forma en la parte exterior una capa fina y compacta de hueso subperióstico, mientras que el cartílago persiste correspondiendo a las superficies articulares. 

Fig. 16. Osificación endocondral. El collar óseo perióstico (fechas) está limitado a una extremidad de la diáfisis, pero la cavidad medular primaria (O) es extensa. 
 

Remodelado óseo

Durante todo el crecimiento los huesos mantienen aproximadamente su forma externa. Esto se debe a que continuamente se produce una remodelación de la superficie del hueso puesto que se deposita y se reabsorbe tejido óseo en diferentes zonas. 
 

Histofisiología

Los huesos poseen una capa intercambiable de calcio, el cual ayuda a mantener estable las concentraciones de calcio en la sangre, pudiendo ceder o tomar iones de calcio al plasma sanguíneo. Este calcio se encuentra principalmente absorbido a la superficie de los cristales de apatita. Este  mecanismo se lleva a cabo mediante la acción de la hormona paratiroidea y calcitonina y por la forma activa de la vitamina D. La acción de la hormona paratiroidea sobre el tejido óseo consiste en la estimulación de la osteólisis de los osteocitos, y un aumento de ésta hormona conlleva a la producción de osteoclastos, seguida de la reabsorción ósea. La calcitonina, tiene efecto antagónico, puesto que inhibe la osteólisis de los osteocitos y la reabsorción de los osteoclastos. La vitamina D, estimula la absorción de calcio en el intestino, además, juega un papel importante tanto en el depósito como en la reabsorción de calcio en el tejido óseo. 
 

ARTICULACIONES

En los casos en que los huesos están estrechamente unidos entre sí con sólo un mínimo de movimiento se denominan sinartrosis. Las articulaciones en las que los huesos se encuentran libremente articulados y tienen límites bastante amplios de movilidad se clasifican como diartrosis. 

Sinartrosis: 

-Sindesmosis 
-Sincondrosis 
-Sinostosis 
-Sínfisis. 

Diartrosis: La mayor parte de las articulaciones de las extremidades son de este tipo. Los huesos que constituyen estas articulaciones están cubiertos por cartílago hialino persistente, que se conoce como cartílago articular. 
 

Fig. 17. Diartrosis. Izquierda (Articulación de la rodilla):En este corte se ilustra el extremo distal del fémur (F) y el proximal de la tibia (T). En esta etapa, las epífisis de ambos huesos son cartilaginosas y no se puede distinguir el cartílago articular de la masa principal de cada una. El espacio articular entre las epífisis está limitado por la cápsula articular (flechas). Derecha (cartílago articular): Corte a través de la articulación sinovial entre dos de los huesecillos del oído medio. Los huesos (B) están cubiertos de cartílago articular hialino (C). 
 

MEDULA ÓSEA

La médula ósea constituye casi 5% del peso corporal total. Es la encargada de la formación de las células sanguíneas (hematopoyesis) y su descarga en el sistema circulatorio, y efectúa esta función desde el quinto mes de la vida prenatal hasta que la persona fallece. La médula ósea ofrece también un microambiente para gran parte del proceso de maduración de los linfocitos B y para la maduración inicial de los linfocitos T. 

La médula del neonato es médula roja por el gran número de eritrocitos que en ella se producen. Hacia los 20 años de edad la médula ósea es amarilla a causa de la acumulación de grandes cantidades de grasa y de la ausencia de hematopoyesis en estas partes de los huesos largos. 
 

Hematopoyesis prenatal.

La formación de células sanguíneas se inicia dos semanas después de la comcepción (fase mesoblástica) en el mesodermo del saco vitelino. La fase mesoblástica queda reemplazada por la fase hepática hacia la sexta semana de la gestación. Los eritrocitos poseen núcleos , y los leucocitos aparecen haacia la octava demana del desarrollo emvbrionario. La fase esplénica se inicia durante el segundo trimestre, y las fases tanto hepática como esplénica prosiguen hasta el final de la gestación. 

La hematopoyesis se inicia en la médula ósea (fase mieloide) hacia el final del segundo trimestre. Al seguirse desarrollando el sistema esquelético, la médula ósea adopta una función cada vez más importante en la formación de células sanguíneas. 
 

Hematopoyesis postnatal
 
 

Las células sanguíneas son reemplazadas continuamente. Este reemplazo se efectúa por hematopoyesis, a partir de una población común de células madres dentro de la médula ósea. Durante la hematopoyesis las células madres sufren divisiones celulares y por último se diferencian en células sanguíneas maduras. 
 
 

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